Die Entognatha umfassen nur die drei Ordnungen Collembola (Springschwänze), Protura
(Beintastler) und Diplura (Doppelschwänze), die von einigen Autoren auch den Rang eigener
Unterklassen erhielten und von wiederum anderen aus der Klasse Insecta sogar ausgeschlossen
werden. Ihnen gemein sind die primitiven, auch schon bei Myriapoden vorkommenden
Gliederantennen, deren jedes einzelne Glied eine eigene Muscularis aufweist, während
modernere Insekten ihre Antennen durch die Bewegung um das Gelenk Scapus (1. Glied) -
Pedicellus (2. Glied) bewegen und eine Bewegung der folgenden gegeneinander nur durch
Veränderung des hämolymphatischen Druckes erfolgt, die Muskulatur fehlt ihnen.
Die namensgebende Entognathie ist kein ursprüngliches Merkmal, sondern eine
Apomorphie, das Labium ist hier mit den Genae (Wangen) verwachsen und bildet eine Tasche,
an deren Innenseite die stark abgewandelten, verlängerten Mandibeln und erste Maxillen
eingelenkt sind. Die Entognatha sind fast immer kleinwüchsige, primär flügellose Insekten,
die sich vor der Entwicklung des Insektenflügels von den übrigen Insekten abgezweigt haben.
Die Collembola umfassen rund 2000 Arten und sind bereits seit dem Oberdevon
nachgewiesen. Sie sind wenig sklerotisiert, nur 0,2 - 10 mm groß und tragen meist am 4.
Abdominalsegment eine Sprunggabel (Furca), die als Gliedmaßenpaar aufzufassen ist. Durch
Verschmelzen der Gliedmaßen des 1. Abdominalsegments ist ein multifunktioneller
Ventraltubus entstanden, er dient als Haftorgan, zum Putzen, Einfetten, zur Atmung,
Wasseraufnahme und Osmoregulation (Na+- Aufnahme). Collembola sind oligomer, haben also
niemals die volle Anzahl von 11 Abdominalsegmenten.
Die Protura werden mit den Collembola auch als "Ellipura" den Diplura gegenübergestellt,
die beiden ersteren Ordnungen weisen Reduktionen an Cerci, 2. Maxillen und Antennen
(bezügl. Anzahl der Glieder) auf, desweiteren fehlen ihnen die Abdominalstigmen.
Demgegenüber haben die Diplura ihre Sehfähigkeit eingebüßt, sie besitzen weder Facettenaugen
noch Ocellen.
Die Protura umfassen etwas über 200 Arten, ihre Größe beträgt 0,5 - 2,5 mm. Fossil sind sie erst seit dem Tertiär überliefert. Die Charakteristika dieser Gruppe sind die als Tastorgane verlängerten und vor dem Kopf getragenen Vorderextremitäten, stechend-saugende Mundwerkzeuge, Gliedmaßenreste mit Coxalbläschen an den ersten drei Abdominalsegmenten. Im 8. Abdominalsegment münden paarige Wehrdrüsen.
Die Diplura sind mit ungefähr 400 Arten vertreten, sie sind fossil ebenfalls erst aus dem
Tertiär überliefert. Sie besitzen fadenförmige, lange Antennen, die Cerci sind ebenso
ausgebildet oder zu Zangen umgewandelt. Weil viele hemimetabole Insekten in ihrem
Larvenleben habituell einem typischen Dipluren wie Campodea ähneln, nennt man diese Larven
auch campodeid oder campodeiform. Solche Larven besitzen z. B. die noch zu besprechenden
Ephemeroptera, Plecoptera u. a. Die zangentragenden Formen gehören zur räuberischen Familie
Japygidae, deren größter Vertreter Heterojapyx immerhin bis 50 mm mißt. Japygidae ergreifen
die Beute mit den Cerci. Die meisten anderen Diplura sind nur wenige mm groß.
Die Unterklasse Ectognatha ist viel umfangreicher. Allen Vertretern sind die außen an der
Kopfkapsel artikulierten Mundwerkzeuge und die Geißelantennen, die eine muskuläre
Bewegung nur noch zwischen Scapus und Pedicellus erlauben, gemeinsam.
Die zwei ursprünglichsten Ordnungen Archaeognatha und Zygentoma wurden früher in der
Überordnung Thysanura (Borstenschwänze) zusammengefaßt (Gelegentlich galten Thysanura
auch als Ordnung), sie sind in vielerlei Hinsicht einander sehr ähnlich, nicht jedoch in der Zahl
der Mandibelgelenke, als Apomorphie tritt bei den Zygentoma Dicondylie (2 Mandibelgelenke
gegenüber nur einem bei Archaeognatha) auf, daher werden auch die Zygentoma zusammen
mit den geflügelten Insekten (den Pterygota) als Dicondylia den Archaeognatha
gegenübergestellt.
Die Archaeognatha (Felsenspringer), durch frühe Funde aus dem Oberperm nachgewiesen,
sind bis 20 mm große, vorwiegend montane Insekten. Sie tragen lange, homonom gegliederte
Antennen und ebensolche Cerci, zwischen letzteren das aus dem 11. Segment gebildete
Terminalfilum, das auch wie die Cerci homonom gegliedert ist. Heute sind sie mit ca. 220
Arten vertreten.
Die Zygentoma (Fischchen - hierzu auch unser Silberfischchen Lepisma saccharina) sind schon aus dem Oberdevon nachgewiesen. Sie umfassen heute ungefähr 330 Arten und werden 5 - 20 mm groß.
Die Pterygota werden als monophyletische Einheit aufgefaßt, da man annimmt, daß die
Ausbildung von Flügeln nur einmal - und nicht mehrmals konvergent - erfolgte. Die Flügel sind
durch Umwandlung der Seitenfalten (Paranota) der Thorakaltergite (Nota) entstanden, und zwar
am Meso- und Metathorax. Man stellt sich die Flügelentstehung aus Paranotallappen (seitlichen
Verbreiterungen der Thorakaltergite, die man z. B. auch bei Archaeognatha und Zygentoma
sieht) vor. Dieser wichtige Evolutionsschritt wurde spätestens im Karbon vollzogen, da aus der
Steinkohlezeit schon recht viele geflügelte Insekten überliefert sind.
Die primitiveren Ordnungen der Pterygota sind nicht in der Lage, ihre Flügel auf dem
Rücken zusammenzufalten, sie werden daher als Palaeoptera den fortschrittlicheren Neoptera,
den Insekten mit auf den Rücken anlegbaren Flügeln, gegenübergestellt. Auch diese Entwicklung
zu den Neoptera erfolgte bereits im Karbon.
Zu den Palaeoptera gehören die Ordnungen Palaeodictyoptera (ausgestorben), Megasecoptera (ausgest.), Ephemeroptera, Odonata und Archodonata (ausgest.). Larven der Palaeoptera sind, soweit bekannt, sekundär zum Wasserleben übergegangen und atmen mit Tracheenkiemen.
Die Palaeodictyoptera sind im Karbon nachgewiesen und gegen Ende des Perm wieder
erloschen. Es waren große (Flügelspannweite über 100 mm), starrflügelige Insekten mit
langen, homonom gegliederten Cerci und Saugrüssel. Der Körper erschien seitlich verbreitert
durch Paranotallappen am Abdomen, besonders ausladend aber am Prothorax.
Die Megasecoptera lebten mit den Palaeodictyoptera etwa zeitgleich, sie besaßen stechend-saugende Mundwerkzeuge und waren vermutlich Räuber.
Die Ephemeroptera (Eintagsfliegen) bilden eine eigene Überordnung Archipterygota
(= Ephemeroidea). Sie sind seit dem Karbon bekannt und haben ihre größte Blütezeit wohl
bereits hinter sich, heute leben noch etwa 2000 Arten. Ihre Vertreter werden ca. 10 - 60 mm
groß und tragen ein Paar großer Vorderflügel sowie viel kleinere Hinterflügel, die auch ganz
fehlen können (so bei der heimischen Cloeon dipterum). Cerci sehr lang, meist ist auch ein
Terminalfilum vorhanden. Während die vielgestaltigen Larven Monate bis Jahre leben, sind die
Imagines von sprichwörtlicher Hinfälligkeit. Im Gegensatz zu allen anderen Insekten kommt
hier eine Subimago, ein voll geflügeltes letztes Larvalstadium vor.
Die Odonata bilden ebenfalls eine eigene Überordnung Odonatoptera (Odonatia, Libelluloidea), deren größte Formenfülle bereits vergangen ist, auch sie sind schon aus dem Karbon überliefert. Es existieren noch ca. 3700 rezente Arten. Odonata sind tagaktive Räuber, die Unterordnung Anisoptera gehört zu den besten und schnellsten Fliegern unter den Insekten. Libellen erreichen Körperlängen zwischen 20 und 130 mm, die Fühler sind nur schwach entwickelt, dafür nehmen die Augen einen oft sehr großen Teil der Kopfoberfläche ein. Die Larven besitzen eine vom Labium gebildete vorschnellbare Fangmaske, bei denen der Zygoptera (Kleinlibellen) sind die drei Hinterleibsanhänge Epiproct und Paraprocta zu Schwanzkiemen umgewandelt. Die Protodonata (Archodonata) werden als Vorläufer der Odonata angesehen und sind von Karbon bis Perm nachgewiesen. Im Oberkarbon lebte Meganeura monyi, mit über 30 cm Körperlänge und 75 cm Spannweite eines der größten je bekannt gewordenen Insekten.
Alle folgenden Ordnungen vermögen ihre Flügel - sofern vorhanden - auf dem Abdomen zusammenzulegen und werden als Neoptera zusammengefaßt.
Die Plecoptera (Steinfliegen) bilden die Überordnung Perloidea (=Plecopteria) mit ca. 2000 rezenten Arten, in der Größe etwa zwischen 4 und 30 mm. Sie sind seit dem Perm fossil nachgewiesen und tragen ebenfalls noch lange Cerci. In Ruhestellung legen sie die Flügel flach übereinander. Die Larven ähneln mit Ausnahme der Flügellosigkeit den Imagines und bewohnen sauerstoffreiche Fließgewässer, weshalb sie bei uns im Rückgang begriffen sind.
Die Embioptera (Tarsenspinner) sind seit dem Perm überliefert. Sie umfassen vermutlich
ca. 2000 Arten (davon allerdings erst wenige beschrieben) von 1,5 - 20 mm Länge, die gesellig
in selbstgefertigten Tunnels aus Seidengespinst leben. Die Spinndrüsen liegen im vergrößerten
1. Tarsalglied. Die Weibchen sind flügellos. Embioptera sind überwiegend tropisch und dringen
bis nach Südeuropa vor, fehlen aber bei uns.
Die Notoptera (=Grylloblattodea, Grillenschaben) sind eine Reliktgruppe und durch nur 6
Arten in Kanada, Japan und Rußland bekannt. Sie sind um 30 mm groß, schwach sklerotisiert,
blind und flügellos, haben aber wohl wegen der tiefen Temperaturen in ihrem Biotop eine hohe
Lebenserwartung (2 Jahre als Imago).
Die Dermaptera (Ohrwürmer) enthalten ca. 1500 Arten, sie tragen schuppenartige, verkürzte
Vorderflügel, unter die die langen, zarthäutigen Hinterflügel eingefaltet werden können.
Dermaptera sind seit dem Perm bekannt. Sie tragen meist zangenartig umgebildete Cerci, die
meisten Vertreter gehören zur Unterordnung Forficulina, die anderen beiden Unterordnungen
sind spezialisierte Ektoparasiten (Arixeniinea = Arixenioidea an Chiropteren, Diploglossata
an Cricetomys gambianus, der afrikanischen Riesenhamsterratte).
Die Phasmatodea (=Phasmida, Gespenstschrecken) sind seit der Trias fossil erhalten. Die
Ordnung umfaßt ca. 2500 vorwiegend tropische Arten, die kleinsten schon etwa 30 mm, über
250 (mit Beinen 400) mm messen einige Stabheuschrecken wie Pharnacia serratipes und
Cyphocrania gigas aus dem indoaustralischen Gebiet. Zu dieser Ordnung gehört weiter
mit der im weiblichen Geschlecht bis 50 g schweren Heteropteryx dilatata das schwerste Tier aus der
Orthopterenverwandtschaft gehört.. Neben den bekannten stabförmigen Tieren
existieren auch solche mit vollendeter Blattmimese (Phyllium-Arten).
Parthenogenese tritt bei Phasmatodea sehr häufig auf, bei
einigen Arten obligatorisch. Alle Phasmatodea sind Laubfresser.
Die Mantodea (Fangschrecken, Gottesanbeterinnen) umfassen heute knapp über 2000 beschriebene, vorwiegend tropische Arten. Die Ordnung ist seit dem Perm bekannt. Ihre Größe variiert von ca. 10 - 160 mm. Alle Mantodeen sind tagaktive, gefräßige Räuber mit zu Fangbeinen entwickelten Vorderextremitäten, der Kopf ist sehr beweglich und das Sehvermögen recht gut. Parthenogenese ist hier sehr selten. Gottesanbeterinnen legen die Eier in Ootheken ab, die Eier sind hier in ein schaumiges, rasch erhärtendes Sekret eingeschlossen und so vor Temperatur- und Feuchtigkeitsschwankungen einigermaßen geschützt.
Die Blattodea (=Blattariae, Schaben) kommen mit ca. 3500 Arten weltweit vor. Nachgewiesen sind sie seit dem Oberkarbon. Es handelt sich um dorsoventral abgeplattete meist polyphage Insekten mit gut entwickelten Laufbeinen. Nur wenige Arten weichen vom Grundbauplan ab. Die Ootheken der Blattodea sind nicht in schaumiges Sekret eingehüllt und werden bei vielen Arten in der Genitaltasche der Weibchen erbrütet. Die Größe der Schaben reicht vo ca. 5 bis über 80 mm.
Die Termiten, Ordnung Isoptera, sind seit dem Perm überliefert. Ihre rund 2000 Arten sind
vorwiegend tropisch, es gibt aber auch bei uns eingeschleppte Populationen. Es sind blasse,
schwach sklerotisierte Insekten mit z. T. hochentwickelter Staatenbildung und
Sozialpolymorphismus. Geschlechtstiere je nach Art 5 - 22 mm lang, mit sehr langen Flügeln,
die aber rasch abgeworfen werden. Wegen der ungeheuren Eiproduktionen in den Ovarien
schwellen die begatteten Weibchen zu bewegungsunfähigen, bis 10 cm langen Würsten an.
Neben den Königinnen existiert noch ein König, der nicht wie bei den Hymenopteren rasch
abstirbt oder getötet wird. Die weiteren Kasten sind Arbeiter (Männchen und Weibchen) sowie
Soldaten, die aus weiblichen Arbeitern hervorgehen. Termiten können mit Hilfe
endosymbiontischer Flagellaten Zellulose aufschließen, nur die höchstentwickelte Familie
Termitidae legt Pilzgärten an.
Die Zoraptera (Bodenläuse) kommen in 23 Arten vor, fossil sind sie nicht belegt. Sie
werden nur 2 mm groß und kommen in beiden Geschlechtern sowohl geflügelt als auch
ungeflügelt und augenlos vor. Sie leben in kleinen Kolonien ohne Arbeitsteilung zwischen
Geflügelten und Ungeflügelten.
Die Ordnung Ensifera (Langfühlerschrecken) und Caelifera (Kurzfühlerschrecken) werden z. T. heute noch als Unterordnungen der Saltatoria (Springschrecken) betrachtet. Die Saltatoria existierten schon im Karbon, heute gibt es rund 10000 Arten.
Die Ensifera beinhalten Formen von so verschiedenem Habitus wie Grillen (Grylloidea) und Laubheuschrecken (Tettigonioidea). Ihre Weibchen haben einen Legestachel, die Männchen zirpen mit Schrilleisten auf den Vorderflügeln, die gegeneinander gerieben werden. Die Gehörorgane liegen auf den Vordertibien. Ensifera sind weltweit verbreitet, ihre Größe schwankt von 2 mm (Myrmecophila, Ameisengrille) bis 13 cm (einige Vertreter der Pseudophyllinae).
Die Caelifera sind erst seit dem Eozän bekannt, ihre Hörorgane liegen am ersten
Hinterleibsring und die Männchen zirpen mittels Reiben der Hinterschenkel (mit
Zähnchenleiste) am Flügelgeäder, einige stridulieren mit den Oberkiefern. Die Weibchen
bohren zur Eiablage ihr Abdomen, das teleskopartig verlängerbar ist, ins Substrat. Die Größe
reicht von ein paar mm bei Tetrigidae (Dornschrecken) bis zu 200 mm bei den größten Arten
der langgestreckten neotropischen Proscopiidae. Im Gegensatz zu den Ensifera sind alle
Caelifera phytophag.
Die folgenden 6 Ordnungen werden als Paraneoptera zusammengefaßt. Sie besitzen keine Cerci mehr (daher auch Acercaria), ihre Entwicklung ist aber immer noch hemimetabol.
Psocoptera (Staubläuse) und Phthiraptera (Tierläuse) werden in der Überordnung Psocoidea zusammengefaßt, der Bau ihrer inneren Geschlechtsorgane zeigt große Übereinstimmungen.
Psocoptera sind seit dem Perm überliefert, heute leben ca. 1600 Arten. Sie haben beißende Mundwerkzeuge und große Köpfe, die Körperlänge beträgt 1 - 10 mm. Bei ihnen gibt es noch geflügelte Arten. Sie ernähren sich vorwiegend von Schimmelpilzen und treten an welken Blättern, unter Rinde und mit einigen sehr häufigen Vertretern in menschlichen Behausungen und Bibliotheken auf.
Phthiraptera sind Ektoparasiten an Homöothermen und daher verhältnismäßig jung,
existieren wohl seit dem Jura und sind ab dem Tertiär fossil erhalten. Sie werden 1-14 mm
groß und kommen mit rund 3000 Arten weltweit vor. Zur Unterordnung Anoplura gehören die
eigentlichen Läuse mit stechend-saugenden Mundwerkzeugen und ausschließlich hämatophager
Ernährung. Phthiraptera haben Klammerfüße, mit denen sie sich im Haar oder Federkleid ihrer
Wirte sicher festhalten.
Die Thysanoptera (=Physapoda, Thripse, Fransenflügler oder Blasenfüße) kommen mit ihren rund 4300 Arten ebenfalls weltweit vor. Sie existieren bereits seit dem Perm. Meist sind sie sehr klein (0,5 - 13 mm) und schlank. Ihre Mundwerkzeuge sind stechend-saugend , sie sind gewöhnlich Pflanzensauger und oft wegen ihres massenhaften Auftretens sehr schädlich. Der Prätarsus trägt einen mächtigen, blasenförmigen Pulvillus, die Flügel sind sehr schmal, ihr Geäder stark reduziert. Am Rand sind die Flügel fransenartig behaart.
Zur Überordnung Hemipteroidea (=Hemiptera, Rhynchota, Schnabelkerfe) zählen die Ordnungen Peloridiidina (=Coleorrhyncha) Heteroptera und Homoptera. Die Hemipteroidea sind schon früh im Perm nachgewiesen und erleben seit dem Tertiär einen zunehmenden Formenreichtum, heute sind rund 70000 rezente Arten bekannt.
Das gilt nicht für die Peloridiidina, die als Reliktformen mit nur 20 Arten auf das
antarktische Faunengebiet zurückgedrängt sind. Sie saugen an Moosen und Lebermoosen.
Die Heteroptera (Wanzen) umfassen heute schon rund 40000 Arten. Die Vorderflügel sind normalerweise in einen vorderen, derben (Corium) und einen distalen, häutigen (Membran) Teil gegliedert, der Vorderflügel wird daher wegen seiner starken Sklerotisierung in einer Hälfte als Hemielytre bezeichnet. Der Mesothorax trägt ein meist großes Scutellum, dies kann bei einigen Arten das gesamte Abdomen einschließlich der Flügel überdecken. Die Heteroptera besiedeln die unterschiedlichsten Lebensräume, sie leben als Räuber, Pflanzensauger, hämatophage Parasiten etc. Die Unterordnung Hydrocorisae umfaßt Wasserbewohner, hierzu gehören auch die größten Wanzen, die räuberischen Belostomatidae (bis ca. 100 mm).
Mit 30000 Arten sind auch die Homoptera (Pflanzensauger) eine große Ordnung. Ihre
Flügel sind gleichartig gestaltet. Zu ihnen gehören die Zikaden (Cicadina) aber auch Blattläuse
(Aphidina) und Blattflöhe (Psyllina). Die Coccina (Schildläuse) zeigen starken
Sexualdimorphismus (sessile Weibchen). Bei Aphidina kommt Heterogonie vor, viele Arten
bilden Gallen. Unter den Homoptera gibt es sehr viele Kulturschädlinge.
Alle folgenden Insektenordnungen durchlaufen in ihrer Entwicklung ein Puppenstadium, sie zeigen daher eine vollkommene Metamorphose. Aus diesem Grund werden sie als Holometabola zusammengefaßt. Fast 90 % aller Insektenarten gehören hierher. Die Holometabolie wurde vermutlich auch schon im Karbon entwickelt, im Perm existieren bereits mehrere holometabole Ordnungen.
Megaloptera (Schlammfliegen), Raphidioptera (Kamelhalsfliegen) und Planipennia (Netzflügler) werden in der Überordnung Neuropteroidea zusammengefaßt. Ihre Flügel sind relativ gleichförmig und reich geädert.
Die Megaloptera sind die ursprünglichsten Holometabola, die wesentlichen Umwandlungen
zur Imago vollziehen sich im letzten Larvalstadium und werden während der kurzen Puppenruhe
nur vollendet. Die Megaloptera existieren seit dem Perm fast unverändert und enthalten heute
nur rund 100 Arten. Während unsere Schlammfliegen (Sialidae) nur rund 10 mm messen
existieren in der Familie Corydalidae bizarre Riesen mit bis zu 160 mm Spannweite, die
Männchen mit riesigen Mandibeln, die zum Festhalten des Weibchens während der Kopulation
dienen. Die Larven der Megaloptera leben im Wasser.
Die Raphidioptera kommen ebenfalls nur mit ca. 130 Arten vor. Sie sind bereits aus dem
Karbon belegt. Das Pronotum ist bei ihnen halsartig verlängert, die Weibchen tragen eine
Legeröhre. Raphidioptera werden ca. 10-20 mm groß.
Die Planipennia sind artenreicher (8000 - 10000 Arten), auch sie existieren schon im Oberperm. Ihre Larven sind Räuber, deren Mandibeln zu Saugzangen umgebildet sind . Die Größe der Imagines bewegt sich zwischen wenigen mm (Hemerobiidae, Blattlauslöwen) bis zu den Riesenameisenlöwen (Myrmeleonidae) der Gattung Palpares mit bis zu 160 mm Spannweite.
Die Überordnung Coleopteroidea vereint Coleoptera (Käfer) und Strepsiptera (Fächerflügler). Bei ihnen leisten die Hinterflügel die Flugarbeit, daher ist der Metathorax aufgrund seiner ausgeprägteren Flugmuskulatur größer als der Mesothorax.
Die Käfer waren schon im Oberperm mit einigen Arten vertreten. Heute stellen sie mit rund 300000 beschriebenen Arten die größte Insektenordnung und ca. ein Viertel aller bekannten Tierarten. Das Erfolgskonzept der Käfer wird auf den mechanischen Schutz der weichen Abdominaltergite durch die stark sklerotisierten Vorderflügel (Elytren) bei gleichzeitiger Beibehaltung der unspezialisierten kauend-beißenden Mundwerkzeuge zurückgeführt. Auch in der Größe sind sie die variantenreichste Insektenordnung: Die Ptiliidae (Federflügler) gehören zu den kleinsten Insekten (z. B. Nanosella fungi, mit 0,25 mm kleiner als ein Pantoffeltierchen), am anderen Ende der Größenskala stehen die riesigen Bockkäfer Titanus giganteus mit 180 mm, die Scarabaeiden Megasoma actaeon und Goliathus goliathus mit bis zu 70 g Körpermasse als schwerste rezente Insekten. Käfer realisieren die verschiedensten ökologischen Nischen, einige sind auch Parasiten, z. B. Meloidae und Rhipiphoridae unter anderem bei sozialen Hymenopteren. Bei Meloiden kommt außerdem Hypermetamorphose vor. Die Curculionidae (Rüsselkäfer) sind mit rund 45000 bekannten Arten etwa so artenreich wie die Vertebraten.
Die Strepsiptera sind in ihrer systematischen Stellung noch umstritten. Es gibt etwas über
400 bekannte Arten, die endoparasitisch in anderen Insekten leben, sie sind daher sehr klein
(die größten 7,5 mm). Fossil sind sie aber auch schon im Eozän nachgewiesen. Die Weibchen
sind flügellos und verlassen ihren Wirt meist gar nicht erst, sondern bohren nur ihr
Abdomenende durch Intersegmentalhäute des Wirts nach außen. Die kurzlebigen Männchen
suchen die Weibchen auf und bohren ihr Begattungsorgan (Aedeagus) an beliebiger Stelle in das
Weibchen. Bei Strepsiptera kommt auch Polyembryonie und Parthenogenese vor.
Die Hymenoptera sind einzige Ordnung der Überordnung Hymenopteroidea. Gegenwärtig sind ca. 110000 Arten bekannt, wegen der vielen noch unentdeckten parasitischen Formen ist eine weit höhere tatsächliche Artenzahl annehmbar. Ihre frühesten Vertreter sind aus dem Perm überliefert. Kennzeichnend für die Hymenoptera ist die Bevorzugung der Vorderflügel als Antriebsorgan beim Flug, daraus resultiert die relative Größe des Mesothorax. Der Legeapparat ist vom orthopteroiden Typ, jedoch bei den Aculeata zu einem wirkungsvollen Giftstachel umgebildet. Die Unterordnung Symphyta hat noch nicht das die Wespentaille bildende, stielförmige zweite Abdominalsegment (Petiolus), ihre Larven erinnern oft verblüffend an die charakteristischen Larven der Lepidoptera. Die Unterordnung Apocrita besitzt diesen Petiolus. Neben zahlreichen Gallbildnern, Parasiten und Parasitoiden existieren bei der Familienreihe Aculeata (Stachelwespen) viele staatenbildende Arten, im Gegensatz zu den Isoptera gibt es hier aber nie männliche Arbeiter oder Könige. Bei den Formicoidea (Ameisen) kommen gelegentlich auch Soldaten vor. Von einigen weniger als 1 mm großen Gall- und Erzwespen reicht die Größe der Hymenoptera bis zu Riesenformen der Pompilidae (Pepsis, Parasitoide bei Theraphosidae, den Vogelspinnen) und Scoliidae (Parasitoide bei Dynastinae, den Nashornkäfern) mit rund 50 mm. Im Eozän der Schiefergrube Messel bei Darmstadt wurden auch bis zu 75 mm große Ameisen (Formiciinae) entdeckt.
Zur Überordnung Mecopteria (Panorpoidea) rechnen Die Ordnungen Trichoptera
(Köcherfliegen), Lepidoptera (Schmetterlinge), Mecoptera (Schnabelhafte) und Diptera
(Fliegen und Mücken). Kennzeichnend ist die Muskulatur des Pterale 1 (ein vorderes
Gelenkteil der Flügelbasis), fortschreitende Cryptosternie und zunehmende Rückbildung
der Hinterflügel (bei Diptera nur noch Halteren).
Als Amphiesmeroptera werden die Trichoptera und Lepidoptera zu einer sicherlich
monophyletischen Einheit zusammengefaßt, die seit dem Perm nachgewiesen ist.
Die Trichoptera sind seit der Kreidezeit überliefert und kommen heute mit über 50000
Arten hauptsächlich in der nördlichen Hemisphäre vor. Ihre Larven leben im Wasser und legen
meist Wohnköcher aus den verschiedensten Materialien an. Die Flügel der Imagines sind
reichlich behaart, im Gegensatz zu den Lepidoptera können sie ihre Hinterflügel noch
zusammenfalten.
Die Lepidoptera sind ebenfalls seit der Kreide nachgewiesen, sie umfassen derzeit ca. 110000 Arten. Charakteristisch ist die Reduktion der Mandibeln, die nur noch der primitiven Unterordnung Microlepidoptera eigen sind. Dafür haben die Schmetterlinge einen vom Labium gebildeten einrollbaren Saugrüssel entwickelt, der ein Aufsaugen des Nektars aus schwer zugänglichen Röhrenblüten erlaubt. Die Saugrüssel einiger tropischer Sphingidae (Schwärmer) erreichen Längen von über 20 cm! Ein weiteres Charakteristikum ist die Beschuppung der Flügel. Während einige minierende Lepidopteren nur Spannweiten um 5 mm erreichen, ist die neotropische Noctuide (Eule) Thysania agrippina mit bis 300 mm Spannweite der größte Vertreter. Die Mehrzahl der Larven ist phytophag und auf bestimmte Pflanzengattungen oder Arten spezialisiert.. Viele kleine Arten erzeugen Blattminen, andere (Cossidae, Sesiidae) bohren im Holz. Es gibt auch einige Schädlinge in menschlichen Wohnungen (z. B. Tineola bisselliella, Kleidermotte; Plodia interpunctella, Dörrobstmotte).
Die Mecoptera sind nur mit rund 350 Arten vertreten, sie sind schon seit dem oberen Perm
nachgewiesen. Sie bewegen sich in einer Größenordnung von rund 5 - 30 mm. Auffällig ist der
schnabelartig verlängerte Kopf, an dessen unterem Ende die Mundgliedmaßen sitzen. Während
die meisten Arten habituell Fliegen oder Mücken ähneln, sind die Boreidae (Gletscherflöhe)
kleine, flügellose Bewohner von Schneeflächen.
Die Diptera enthalten über 80000 Arten, sie sind seit dem Oberperm fossil belegt. Ihre
Hinterflügel sind zu Halteren reduziert. Wie auch die Mecoptera zeigen Diptera eine Tendenz
zu hemicephalen und acephalen Larven. Die Diptera sind in ihrer Lebensweise sehr
verschiedenartig, es kommen haematophage, räuberische und sich von Nektar und anderen
Flüssigkeiten ernährende Tiere vor, ihre Larven kommen sowohl im Wasser als auch an Land
vor, als Parasitoide bei anderen Wirbellosen (Tachinidae) und Endoparasiten (Dasselfliegen).
Bei den Cyclorrhapha, zu denen auch unsere gewöhnlichen Stubenfliegen gehören, kommen
Tönnchenpuppen vor, die Larve verpuppt sich hier in der letzten Larvenhaut (Puparium).
Die Siphonaptera (Flöhe) lassen sich den übrigen Holometabola schlecht zuordnen und
stehen relativ isoliert. Sie sind seit dem Tertiär fossil überliefert und umfassen rund 1100
Arten, die normalerweise höchstens 6 mm groß werden und haematophage Ektoparasiten an
Warmblütern sind. Sie sind seitlich stark zusammengedrückt und besitzen ähnliche
stechend-saugende Mundwerkzeuge wie die Phthiraptera. Flöhe haben ein leistungsfähiges
Sprunggelenk zwischen Coxa und Femur. Ihre Larven sind wurmförmig gestreckt.